ATPを産み出すための回路のひとつ「糖新生」を詳細まで解説します
1.糖新生の結論
糖新生は人間では必ず備わっている機能です。
でなければ、例えばケトジェニック中の人が体の中で糖分(グルコース)を生み出す仕組みがなくなって死んでしまいます。
なくてはならない重要な働きです。
ですが、使いすぎるとエネルギーとしてはマイナスとなり体調不良になります。
適切に理解して生活していきましょう。
2.糖新生
糖新生を行えるのは肝臓のみです。
理由は「グルコース-6-ホスファターゼ」という酵素は肝臓にしか存在しないからです。
これはグルコース-6-リン酸からグルコースに変化するための独自酵素です。
その他の酵素は肝臓以外にも存在するのでグルコース-6-リン酸までの糖新生であれば全ての臓器でできます。でもグルコースに完全に戻すためには「肝臓」に行かないといけないのです。
2.糖新生の種類
コリ回路は乳酸をグルコースにする回路です。
グルコース・アラニン回路は糖原生アミノ酸をグルコースにする回路です。
中性脂肪から分離したグリセロールもグリセルアルデヒド3-リン酸となり、糖新生に入ります。
最終的には全て糖新生(解糖系の逆経路)によってグルコースに戻され、肝臓から血液中に入り全身に流れていき再び解糖系に入ります。
使用物:乳酸、糖原生アミノ酸、グリセロールなど
獲得物:グルコース
肉食に偏っている場合、摂取栄養がタンパク質と脂肪に偏り、同じく三大栄養素のひとつである糖分の摂取が不足することになる。猫のような肉食動物は、犬のような雑食性動物よりも糖新生の酵素活性が高く、タンパク質から分解されて得られた糖原性アミノ酸から糖新生を行って体内で必要な糖分を生成している。
反芻動物の場合は、セルロースを分解するバクテリアが胃の中で糖を揮発性脂肪酸にしてしまうのでプロピオン酸からの糖新生は特に重要な代謝である。
1分子のグルコースを新生するのに、ATPを6分子必要とする。ほとんどは肝臓の細胞で、一部は腎臓で行われる。
ほとんどの細胞では、グルコースの取り込みと異化に関わる唯一の酵素であるグルコース-6-ホスファターゼの発現が欠如しているために、遊離のグルコースを生成することができない。グルコース-6-ホスファターゼを有する肝細胞と、激しい飢餓条件の下での小腸と腎臓のみが、糖新生反応に従って生成したグルコース-6-リン酸のリン酸基を外して遊離のグルコースを生成し、血管中に遊離のグルコースを放出することが可能である。なお、グルコースが細胞に取り込まれると直ちにリン酸化が起こりグルコース-6-リン酸が生成されるのは、グルコースが細胞膜を超えて拡散してしまうのを防ぐためである。リン酸化により電荷が導入されるので、グルコース-6-リン酸は容易に細胞膜を通過することができない。
糖新生が急激に起こったため高血糖をもたらす現象をソモジー効果という。1850年代に、フランスの生理学者、クロード・ベルナールにより明らかにされた。また、絶食を行うと糖不足を補うため筋肉が分解されて糖新生が起こり、筋肉が減少することにより新陳代謝が減少する。引用元:糖新生@wiki
3.糖新生の説明の使い分け
- 初心者向けに電子伝達系でのATP換算を込みで計算
- その回路内で直接ATP換算
- 特に重要な部分のみの抽出
- 電子伝達系でのATP換算は行わない
- 物質の化学式(一部の物質のみ)
- 物質の化学式の計算(NAD+とFADを含まない・H2と扱う)
- 酵素の種類
- 補酵素
- 反応の種類
- 物質の化学式(すべての物質)
- 物質の化学式の計算(NAD+とFADを含む)
4.基本の糖新生(入門・簡易版)
ここでは2ATPを使わないと戻れないので使ってしまうことになる
使用物:ピルビン酸
獲得物:ホスホエノールピルビン酸
支出ATP:2ATP
ここでは1ATPを使わないと戻れないので使ってしまうことになる
使用物:ホスホエノールピルビン酸
獲得物:グリセルアルデヒド3-リン酸
支出ATP:1ATP
使用物:グリセルアルデヒド3-リン酸x2個
獲得物:フルクトース1,6-ビスリン酸
ここでは2ATPを使わないと戻れないので使ってしまうことになる
使用物:フルクトース1,6-ビスリン酸
獲得物:グルコース
2つのグリセルアルデヒド3-リン酸を使ってフルクトース1,6ビスリン酸に戻すので2倍の計算になる
5.基本の糖新生(中級・詳細版)
反応のタイプ:カルボキシ基の転移反応・加水分解
☆リン酸 :H3PO4
☆炭酸 :H2CO3
☆二酸化炭素 :CO2
☆水 :H2O
★オキサロ酢酸 :C4H4O5
→オキサロ酢酸+水+リン酸
C3H4O3+H2CO3+H3PO4
→C4H4O5+H2O+H3PO4
☆水素 :H2
★リンゴ酸 :C4H6O5
→リンゴ酸
C4H4O5+H2
→C4H6O5
☆水素 :H2
★オキサロ酢酸:C4H4O5
→オキサロ酢酸+水素
C4H6O5
→C4H4O5+H2
反応のタイプ:脱炭酸とリン酸化反応
☆リン酸 :H3PO4
☆炭酸 :H2CO3
★ホスホエノールピルビン酸:C3H5O6P
→ホスホエノールピルビン酸+炭酸(二酸化炭素+水)
C4H4O5+H3PO4
→C3H5O6P+H2CO3
☆水 :H2O
★2-ホスホスホグリセリン酸:C3H7O7P
→2-ホスホスホグリセリン酸
C3H5O6P+H2O
→C3H7O7P
★3-ホスホスホグリセリン酸:C3H7O7P
→3-ホスホスホグリセリン酸
C3H7O7P
→C3H7O7P
☆リン酸 :H3PO4
★1,3-ビスホスホグリセリン酸:C3H8O10P2
→1,3-ビスホスホグリセリン酸
C3H7O7P+H3PO4
→C3H8O10P2(H2Oを保有)
☆リン酸 :H3PO4
☆水素 :H2
★グリセルアルデヒド3-リン酸:C3H7O6P
→グリセルアルデヒド3-リン酸+リン酸
C3H8O10P2+H2
→C3H7O6P+H3PO4
★ジヒドロキシアセトンリン酸:C3H7O6P
→ジヒドロキシアセトンリン酸
C3H7O6P
→C3H7O6P
★グリセルアルデヒド3-リン酸:C3H7O6P
★フルクトース1,6-ビスリン酸 :C6H14O12P2
→フルクトース1,6-ビスリン酸
C3H7O6P+C3H7O6P
→C6H14O12P2
反応のタイプ:加水分解
☆水 :H2O
☆リン酸 :H3PO4
★フルクトース6-リン酸 :C6H13O9P
→フルクトース6-リン酸+リン酸
C6H14O12P2+H2O
→C6H13O9P+H3PO4
★グルコース6-リン酸 :C6H13O9P
→グルコース6-リン酸
C6H13O9P
→C6H13O9P
反応のタイプ:加水分解
☆水 :H2O
☆リン酸 :H3PO4
★グルコース :C6H12O6
→グルコース+リン酸
C6H13O9P+H2O
→C6H12O6+H3PO4
合計で6ATPはマイナス収支となります。
反応のタイプ:カルボキシ基の転移反応・加水分解
☆リン酸 :H3PO4
☆炭酸 :H2CO3
☆二酸化炭素 :CO2
☆水 :H2O
★オキサロ酢酸 :C4H4O5
→オキサロ酢酸+水+リン酸
C3H4O3+H2CO3+H3PO4
→C4H4O5+H2O+H3PO4
☆水素 :H2
★リンゴ酸 :C4H6O5
→リンゴ酸
C4H4O5+H2
→C4H6O5
☆水素 :H2
★オキサロ酢酸:C4H4O5
→オキサロ酢酸+水素
C4H6O5
→C4H4O5+H2
反応のタイプ:脱炭酸とリン酸化反応
☆リン酸 :H3PO4
☆炭酸 :H2CO3
★ホスホエノールピルビン酸:C3H5O6P
→ホスホエノールピルビン酸+炭酸(二酸化炭素+水)
C4H4O5+H3PO4
→C3H5O6P+H2CO3
☆水 :H2O
★2-ホスホスホグリセリン酸:C3H7O7P
→2-ホスホスホグリセリン酸
C3H5O6P+H2O
→C3H7O7P
★3-ホスホスホグリセリン酸:C3H7O7P
→3-ホスホスホグリセリン酸
C3H7O7P
→C3H7O7P
☆リン酸 :H3PO4
★1,3-ビスホスホグリセリン酸:C3H8O10P2
→1,3-ビスホスホグリセリン酸
C3H7O7P+H3PO4
→C3H8O10P2(H2Oを保有)
☆リン酸 :H3PO4
☆水素 :H2
★グリセルアルデヒド3-リン酸:C3H7O6P
→グリセルアルデヒド3-リン酸+リン酸
C3H8O10P2+H2
→C3H7O6P+H3PO4
★ジヒドロキシアセトンリン酸:C3H7O6P
→ジヒドロキシアセトンリン酸
C3H7O6P
→C3H7O6P
★グリセルアルデヒド3-リン酸:C3H7O6P
★フルクトース1,6-ビスリン酸 :C6H14O12P2
→フルクトース1,6-ビスリン酸
C3H7O6P+C3H7O6P
→C6H14O12P2
反応のタイプ:加水分解
☆水 :H2O
☆リン酸 :H3PO4
★フルクトース6-リン酸 :C6H13O9P
→フルクトース6-リン酸+リン酸
C6H14O12P2+H2O
→C6H13O9P+H3PO4
★グルコース6-リン酸 :C6H13O9P
→グルコース6-リン酸
C6H13O9P
→C6H13O9P
反応のタイプ:加水分解
☆水 :H2O
☆リン酸 :H3PO4
★グルコース :C6H12O6
→グルコース+リン酸
C6H13O9P+H2O
→C6H12O6+H3PO4
合計で6ATPはマイナス収支となります。
6.基本の糖新生(上級・完全版)
EC番号:EC 6.4.1.1
補酵素:ビオチン、マグネシウム、アセチルCoA
反応のタイプ:カルボキシ基の転移反応・加水分解
☆炭酸 :H2CO3
☆アデノシン三リン酸:C10H16N5O13P3
☆アデノシン二リン酸:C10H15N5O10P2
☆リン酸 :H3PO4
★オキサロ酢酸 :C4H4O5
→オキサロ酢酸+ADP+リン酸
C3H4O3+H2CO3+C10H16N5O13P3
→C4H4O5+C10H15N5O10P2+H3PO4
EC番号:EC 1.1.1.37
補酵素:○○○
反応のタイプ:○○○
☆NADH2+ :C21H29N7O14P2
☆NAD+ :C21H27N7O14P2
★リンゴ酸 :C4H6O5
→リンゴ酸+NAD+
C4H4O5+C21H29N7O14P2
→C4H6O5+C21H27N7O14P2
EC番号:EC 1.1.1.37
補酵素:○○○
反応のタイプ:○○○
☆NAD+ :C21H27N7O14P2
☆NADH2+ :C21H29N7O14P2
★オキサロ酢酸:C4H4O5
→オキサロ酢酸+NADH2+
C4H6O5+C21H27N7O14P2
→C4H4O5+C21H29N7O14P2
EC番号:EC.4.1.1.49
補酵素:○○○
反応のタイプ:脱炭酸とリン酸化反応
☆GTP :C10H16N5O14P3
☆GDP :C10H15N5O11P2
☆二酸化炭素 :CO2
★ホスホエノールピルビン酸:C3H5O6P
→ホスホエノールピルビン酸+GDP+CO2
C4H4O5+C10H16N5O14P3
→C3H5O6P+C10H15N5O11P2+CO2
酵素:エノラーゼ(ホスホピルビン酸ヒドラターゼ)
EC番号:EC 4.2.1.11
補酵素:マグネシウム
反応のタイプ:加水作用(解糖系では脱水作用)
☆水 :H2O
★2-ホスホスホグリセリン酸:C3H7O7P
→2-ホスホスホグリセリン酸
C3H5O6P+H2O
→C3H7O7P
酵素:ホスホグリセリン酸ムターゼ(PGM)
EC番号:EC 5.4.2.1
補酵素:マグネシウム
反応のタイプ:リン酸基の分子内転移(リン酸が2位に移動する)
★3-ホスホスホグリセリン酸:C3H7O7P
→3-ホスホスホグリセリン酸
C3H7O7P
→C3H7O7P
酵素:ホスホグリセリン酸キナーゼ(PGK)
EC番号:EC 2.7.2.3
補酵素:マグネシウム
反応のタイプ:リン酸基の転移
☆アデノシン三リン酸 :C10H16N5O13P3
☆アデノシン二リン酸 :C10H15N5O10P2
★1,3-ビスホスホグリセリン酸:C3H8O10P2
→1,3-ビスホスホグリセリン酸+ADP
C3H7O7P+C10H16N5O13P3
→C3H8O10P2+C10H15N5O10P2
酵素:グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ
EC番号:EC 1.2.1.12
補酵素:不明
反応のタイプ:リン酸化
☆NADH2+ :C21H29N7O14P2
☆NAD+ :C21H27N7O14P2
☆リン酸 :H3PO4
★グリセルアルデヒド3-リン酸:C3H7O6P
→グリセルアルデヒド3-リン酸+NAD++リン酸
C3H8O10P2+C21H29N7O14P2
→C3H7O6P+C21H27N7O14P2+H3PO4
酵素:トリオースリン酸イソメラーゼ(TPI)
EC番号:EC 5.3.1.1
補酵素:不明
反応のタイプ:異性化(リン酸が3位に移動する)
★ジヒドロキシアセトンリン酸:C3H7O6P
→ジヒドロキシアセトンリン酸
C3H7O6P
→C3H7O6P
酵素:アルドラーゼ
EC番号:EC 4.1.2.13
補酵素:不明
反応のタイプ:合成(解糖系では開裂)
★グリセルアルデヒド3-リン酸:C3H7O6P
★フルクトース1,6-ビスリン酸 :C6H14O12P2
→フルクトース1,6-ビスリン酸
C3H7O6P+C3H7O6P
→C6H14O12P2
糖新生酵素:フルクトース-1,6-ビスホスファターゼ
EC番号:EC 3.1.3.11
補酵素:○○○
反応のタイプ:加水分解
☆水 :H2O
☆リン酸 :H3PO4
★フルクトース6-リン酸 :C6H13O9P
→フルクトース6-リン酸+リン酸
C6H14O12P2+H2O
→C6H13O9P+H3PO4
酵素:グルコースリン酸イソメラーゼ
EC番号:EC 5.3.1.9
補酵素:マグネシウム
反応のタイプ:異性化
★グルコース6-リン酸 :C6H13O9P
→グルコース6-リン酸
C6H13O9P
→C6H13O9P
糖新生酵素:グルコース-6-ホスファターゼ
EC番号:EC 3.1.3.9
補酵素:○○○
反応のタイプ:加水分解
☆水 :H2O
☆リン酸 :H3PO4
★グルコース :C6H12O6
→グルコース+リン酸
C6H13O9P+H2O
→C6H12O6+H3PO4
合計で6ATPはマイナス収支となります。
EC番号:EC 6.4.1.1
補酵素:ビオチン、マグネシウム、アセチルCoA
反応のタイプ:カルボキシ基の転移反応・加水分解
☆炭酸 :H2CO3
☆アデノシン三リン酸:C10H16N5O13P3
☆アデノシン二リン酸:C10H15N5O10P2
☆リン酸 :H3PO4
★オキサロ酢酸 :C4H4O5
→オキサロ酢酸+ADP+リン酸
C3H4O3+H2CO3+C10H16N5O13P3
→C4H4O5+C10H15N5O10P2+H3PO4
EC番号:EC 1.1.1.37
補酵素:○○○
反応のタイプ:○○○
☆NADH2+ :C21H29N7O14P2
☆NAD+ :C21H27N7O14P2
★リンゴ酸 :C4H6O5
→リンゴ酸+NAD+
C4H4O5+C21H29N7O14P2
→C4H6O5+C21H27N7O14P2
EC番号:EC 1.1.1.37
補酵素:○○○
反応のタイプ:○○○
☆NAD+ :C21H27N7O14P2
☆NADH2+ :C21H29N7O14P2
★オキサロ酢酸:C4H4O5
→オキサロ酢酸+NADH2+
C4H6O5+C21H27N7O14P2
→C4H4O5+C21H29N7O14P2
EC番号:EC.4.1.1.49
補酵素:○○○
反応のタイプ:脱炭酸とリン酸化反応
☆GTP :C10H16N5O14P3
☆GDP :C10H15N5O11P2
☆二酸化炭素 :CO2
★ホスホエノールピルビン酸:C3H5O6P
→ホスホエノールピルビン酸+GDP+CO2
C4H4O5+C10H16N5O14P3
→C3H5O6P+C10H15N5O11P2+CO2
酵素:エノラーゼ(ホスホピルビン酸ヒドラターゼ)
EC番号:EC 4.2.1.11
補酵素:マグネシウム
反応のタイプ:加水作用(解糖系では脱水作用)
☆水 :H2O
★2-ホスホスホグリセリン酸:C3H7O7P
→2-ホスホスホグリセリン酸
C3H5O6P+H2O
→C3H7O7P
酵素:ホスホグリセリン酸ムターゼ(PGM)
EC番号:EC 5.4.2.1
補酵素:マグネシウム
反応のタイプ:リン酸基の分子内転移(リン酸が2位に移動する)
★3-ホスホスホグリセリン酸:C3H7O7P
→3-ホスホスホグリセリン酸
C3H7O7P
→C3H7O7P
酵素:ホスホグリセリン酸キナーゼ(PGK)
EC番号:EC 2.7.2.3
補酵素:マグネシウム
反応のタイプ:リン酸基の転移
☆アデノシン三リン酸 :C10H16N5O13P3
☆アデノシン二リン酸 :C10H15N5O10P2
★1,3-ビスホスホグリセリン酸:C3H8O10P2
→1,3-ビスホスホグリセリン酸+ADP
C3H7O7P+C10H16N5O13P3
→C3H8O10P2+C10H15N5O10P2
酵素:グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ
EC番号:EC 1.2.1.12
補酵素:不明
反応のタイプ:リン酸化
☆NADH2+ :C21H29N7O14P2
☆NAD+ :C21H27N7O14P2
☆リン酸 :H3PO4
★グリセルアルデヒド3-リン酸:C3H7O6P
→グリセルアルデヒド3-リン酸+NAD++リン酸
C3H8O10P2+C21H29N7O14P2
→C3H7O6P+C21H27N7O14P2+H3PO4
酵素:トリオースリン酸イソメラーゼ(TPI)
EC番号:EC 5.3.1.1
補酵素:不明
反応のタイプ:異性化(リン酸が3位に移動する)
★ジヒドロキシアセトンリン酸:C3H7O6P
→ジヒドロキシアセトンリン酸
C3H7O6P
→C3H7O6P
酵素:アルドラーゼ
EC番号:EC 4.1.2.13
補酵素:不明
反応のタイプ:合成(解糖系では開裂)
★グリセルアルデヒド3-リン酸:C3H7O6P
★フルクトース1,6-ビスリン酸 :C6H14O12P2
→フルクトース1,6-ビスリン酸
C3H7O6P+C3H7O6P
→C6H14O12P2
糖新生酵素:フルクトース-1,6-ビスホスファターゼ
EC番号:EC 3.1.3.11
補酵素:○○○
反応のタイプ:加水分解
☆水 :H2O
☆リン酸 :H3PO4
★フルクトース6-リン酸 :C6H13O9P
→フルクトース6-リン酸+リン酸
C6H14O12P2+H2O
→C6H13O9P+H3PO4
酵素:グルコースリン酸イソメラーゼ
EC番号:EC 5.3.1.9
補酵素:マグネシウム
反応のタイプ:異性化
★グルコース6-リン酸 :C6H13O9P
→グルコース6-リン酸
C6H13O9P
→C6H13O9P
糖新生酵素:グルコース-6-ホスファターゼ
EC番号:EC 3.1.3.9
補酵素:○○○
反応のタイプ:加水分解
☆水 :H2O
☆リン酸 :H3PO4
★グルコース :C6H12O6
→グルコース+リン酸
C6H13O9P+H2O
→C6H12O6+H3PO4
合計で6ATPはマイナス収支となります。
7.参考リンク
参考
【キャラ化】糖新生についてわかりやすく解説!(初心者向け)laurel note
参考
糖新生Wikipedia
参考
糖新生福岡大学理学部機能生物化学研究室
参考
糖新生~管理栄養士応援サイト~栄養士の勉強とお仕事
参考
2)糖新生の反応BIO-SCIENCE
8.その他ATPの関連記事
【ゆるく解説】ATPとは?エネルギーの仕組みと回路を知れば健康に繋がる
【解説】解糖系とは?反応式を中心にわかりやすくまとめてみました
【解説】クエン酸回路とは?反応式を中心にわかりやすくまとめてみました
【解説】糖新生とは?反応式を中心にわかりやすくまとめてみました
【解説】酵素とは?ATP産出に関わる酵素のみまとめてみました